M. en C. Rafael Govea Villaseñor
Las células eucariontes aparecieron unos dos mil millones de años después que las procariontes. Se tiene cierta evidencia de que evolucionaron a partir de ancestros anucleados hace más 1500 millones de años. Por medio de un mecanismo llamado simbiogénesis. Es decir, por la coevolución de comunidades procarióticas que vivían en simbiosis (Teoría de la endosimbiosis en serie).
¿Qué quiere decir el lexema cario-? _____________.
¿Qué quiere decir el prefijo eu-? ________________.
Por lo tanto ¿qué significa la palabra «EUCARIONTE»? _________________________________________.
Claro, puesto que, la diferencia fundamental es que el ADN de éstas células se encuentra dentro de un compartimiento delimitado por membranas denominado núcleo, además de la presencia de un gran número de otros organelos membranosos.
En la descripción que sigue debes de observar en todo momento a la primer figura y la segunda. Donde están representados los modelos de la célula eucariótica:
Célula Eucariótica Heterótrofa (presente en protistas, animales y hongos)
Célula Eucariótica autótrofa (presente en protistas fotosintéticos y plantas).
Debes de tener presente que en muchos libros esos modelos se designan, respectivamente, célula animal y célula vegetal. Sin embargo, la mayoría de los biólogos en activo consideran que la clasificación de los millones de especies de organismos en sólo dos reinos es imposible.
El esquema al que se recurre actualmente pretende clasificar a las especies en cinco reinos: Monera, Protista (Protoctista), Fungi (Mychota), Metaphyta (Plantae) y Metazoa (Animalia). Los cuatro últimos estarían conformados por especies con células nucleadas, es decir, eucariónticas. Por ello todos los protozoarios, algas, hongos, plantas y animales poseen núcleo celular.
Los organelos y estructuras subcelulares de la célula eucarótica son:
El Núcleo celular es un cuerpo generalmente esférico u ovoidal presente, con frecuencia, cerca del centro geomético de la célula. Posee una doble membrana que rodea a un compartimiento lleno de un fluido llamado nucleoplasma formado por agua, iónes inorgánicos, pequeñas moléculas orgánicas y macromoléculas; siendo particularmente rico en ADN y ARN.
La función que lleva a cabo es la de almacenar, replicar y transcribir la información genética, es decir, la información necesaria para construir cada una de las distintas moléculas de proteína presentes en la célula (aproximadamente 100,000 proteínas en los humanos). De ahí que también pueda decirse que la función del núcleo sea la de dirigir el funcionamiento de la célula. La estructura del núcleo la puedes observar en la tercer figura.
Debes de notar una cubierta membranosa llamada Envoltura nuclear que delimita al núcleo. ¿Cómo se llaman las dos membranas que conforman la envoltura nuclear? _______________________________ y ______________________________________.
El intercambio de sustancias entre el citoplasma y el núcleo se lleva a cabo a través de poros nucleares, los cuales controlan activamente qué entra y qué sale del núcleo. En el esquema sólo dibujamos unos cuantos, pero son muchos más.
¿Cuántos poros ves en el dibujo? _________.
¿Cómo se llama el fluido que llena al núcleo? _________________________________. (Pista: recuerda que al líquido que llena a las células lo llamamos citoplasma).
En ese fluido se encuentra la cromatina (cromo- = color, -ina = sustancia) la cual está hecha de varias moléculas de ADN asociadas a millones de moléculas de histonas (hay 46 moléculas de ADN en las células humanas). De allí que cuando teñimos la célula con un colorante básico, el núcleo y en particular la cromatina se coloreé intensamente, dado su carácter ácido.
Ciertas regiones de la cromatina ricas en ARN se llaman nucleolos. Allí se lleva a cabo la síntesis de ARNt (de transferencia) y ARNr (ribosomal) que asociado a proteínas provenientes del citoplasma formarán a las subunidades ribosomales, mismas que se ensamblaran en el citoplasma durante la traducción de ARNm fabricado en las otras regiones nucleares.
¿Cuántos nucleolos hay en la tercer figura? _______.
Ribosomas 80S (eucarióticos). También la células nucleadas tienen ribosomas, solo que éstos son más grandes y tienen más proteínas. No obstante, llevan a cabo la misma función que los ribosomas 70S.
Por cierto, ¿cuál función es esa? ____________________________________.
Claro, la síntesis de proteínas ocurre cuando las dos subunidades se asocian a un ARNmensajero y con la asistencia de decenas de ARNt, que transportan aminoácidos de manera específica, unen a éstos uno por uno conforme los ARNt van transfierendo los aminoácidos de acuerdo a las instrucciones del ARNm. Ve la estructura de un ribosoma 80S en la 4ª figura.
La síntesis de proteínas (también llamada Traducción del ARNm) ocurre en el citoplasma y en él hay cientos de miles de ribosomas. En la primera y segunda figuras se muestran muy agrandados y de dos maneras diferentes, como:
Polirribosomas. En el citoplasma los ribosomas suelen formar rosarios, es decir un ARNm, que es como una cuerda, asociado a varios ribosomas 80S dedicados a fabricar proteínas. De allí su nombre (poli- = nombre y -soma = cuerpo). Ve la 5ª figura, ¿cuántos ribosomas tiene el polisoma dibujado? ________________.
Ribosomas del RER. Los ribosomas que fabrican proteínas destinadas a formar parte de las diferentes membranas y del espacio extracelular se encuentran unidos a la membrana de un organelo llamado retículo endoplásmico rugoso (RER, para los amigos) proporcionándole a éste su apariencia rugosa al verlo al microscopio electrónico. Observa la 6ª figura.
Citoplasma o citosol. No hay mucho que agregar a lo dicho cuando hablamos de la célula procariótica. Si acaso hay que enfatizar que el citoplasma de las células nucleadas contiene gran cantidad de cuerpos membranosos diferentes (organelos) y también unos componentes fibrilares (el citoesqueleto) que le dan al citoplasma una estructura y fisiología complejas.
Membrana plasmática. También aquí sólo agregaremos que la membrana plasmática eucariótica está liberada de responsabilidades metabólicas básicas (respiración y fotosíntesis). Debido a que esas funciones las realizan organelos especializados (mitocondria y cloroplasto). Por ello la membrana plasmática eucariótica puede dedicarse a una serie de funciones más sutiles, tales como el control del paso de sustancias de un compartimiento a otro, la comunicación (transducción de señales), el reconocimiento y adhesión celulares, entre otras. Ve la 7ª figura.
La mitocondria es uno de los organelos eucarióticos mas característicos. Es un organito con doble membrana de forma bacilar (mito- = filamento), aunque suele aparecer de otras maneras.
Las mitocondrias llevan a cabo la respiración celular aerobia (En los compartimientos y membranas mitocondriales ocurren la mayoría los procesos de la respiración aerobia: el ciclo de Krebbs, la cadena transportadora de electrones (e-) y la fosforilación del ADP; excepto la glucólisis) y otros procesos oxidativos que implican la producción de energía libre de tipo químico, misma que suele almacenarse a corto plazo en el ATP.
Por ello puede decirse que la función de este organelo es la fabricación de ese nucleótido. Nota que la mitocondria posee información genética (37 genes) en su ADNm (mitocondrial) en forma de una molécula circular de 16563 pb y es capaz de codificar algunos componentes proteicos propios con su maquinaria (ARNm para 13 proteínas, 22 ARNt, 2 ARNr y ribosomas 70S).
La mitocondria realiza otras dos funciones muy importantes para la célula:
- Almacena iónes calcio (Ca2+) para amortiguar los cambios de
concentración de este ión en el citoplasma. Participa en la apotosis (muerte celular programada) iniciando la vía intrínseca.
La mitoncondria posee dos membranas concéntricas (ve la 8ª figura):
La membrana mitocondrial externa, la cual es muy permeable a la mayoría de las sustancias debido a la presencia de porinas.
La membrana mitocondrial interna, la cual presenta unas invaginaciones características llamadas crestas mitocondriales. Esto es así, porque ella lleva a cabo las reacciones bioquímicas de la cadena respiratoria y la fosforilación. Ppor lo cual requiere más superficie funcional para realizarla a la intensidad necesaria. ¿Cuántas crestas mitocondriales se ven en la 8ª figura? ____________.
También hay dos compartimientos diferentes en la mitocondría:
El espacio intermembranal, el cual está delimitado por las dos membranas mitocondriales. Este espacio es importante porque, en él se almacena energía química potencial en forma de protones (iones de hidrógeno, H+) antes de la fabricación del ATP.
La matriz mitocondrial, la cual es un fluido con características similares al citosol (al citoplasma, en sentido estricto), pues contiene iones inorgánicos, pequeñas moléculas orgánicas y macromoléculas. En la matriz se realiza el ciclo de Krebs, es decir, la oxidación de compuestos orgánicos derivados de la glucosa, de lípidos y aminoácidos hasta CO2 .
Dentro de la matriz mitocondrial encontramos un pequeño ADN circular (ADNm) y ribosomas 70S. Estas características han dado pie a la idea de que las mitocondrias evolucionaron de un antiguo ancestro bacteriano (proteobacterias alfa) que vivía en simbiosis dentro de otra célula hospedadora, teoría hoy ampliamente demostrada.
El Cloroplasto es el otro organelo con dos membranas, al igual que el núcleo y la mitocondria. Como su nombre lo indica tiene un color verdoso derivado de la presencia del pigmento llamado clorofila (cloro- = verde).
La función que lleva a cabo el cloroplasto es la fotosíntesis oxigénica, de ahí que posea un sistema de membranas orientadas paralelamente con el objeto de oponer la mayor superficie e interceptar el máximo de luz. Si te fijas bien en la 9ª figura, dentro del cloroplasto reconocerás a dos estructuras muy importantes cuyos análogos los posee también la mitocondria, una de ellas almacena información y los tres ejemplares de la segunda, elabora proteínas.
¿Cómo se llaman esas dos estructuras? _____________________ y __________________.
De ahí que también se halla postulado a un ancestro de tipo bacteriano (una cianobacteria) para éste organito. Pues posee un nucleoide más pequeño que el de una bacteria, pero mayor que el de una mitocondria y por ello también es capaz de fabricar algunas proteínas en sus propios ribosomas, ARNm, ARNt y ARNr.
Escribe el nombre de las partes del cloroplasto.
Ahora procederemos igual de como lo hicimos con la mitocondria: lee atentamente, reconoce las estructuras en la 9ª figura,
El cloroplasto también posee dos membranas:
La membrana cloroplástica externa (MCE), cuya función es permitir el paso de toda una serie de sustancias.
La membrana cloroplástica interna (MCI) la cual presenta unas invaginaciones en forma de repisas llamadas lamelas. Sobre de éstas, se apilan unas vesículas membranosas, los tilacoides, los cuales se forman a partir de la membrana cloroplástica interna.
¿Cuántas lamelas están dibujadas en la 9ª figura? ____.
La M.C.I. delimita el compartimiento llamado estroma cloroplástico. Al igual que la M.M.I. la membrana cloroplástica prolongada en la membrana de los tilacoides lleva a cabo una cadena transportadora de electrones (e-), semejante a la que posee la mitocondria, aunque impulsada por la energía lumínica atrapada por la clorofila insertada en la membrana. Ilumina de verde a la M. C. interna.
Los dos compartimientos de mayor importancia del cloroplasto son:
El estroma cloroplástico es un fluido semejante al citoplasma y a la matriz mitocondrial. Las reacciones bioquímicas que ocurren en el estroma es principalmente el ciclo de Calvin, el cual es la parte química de la fotosíntesis que reduce al CO2 a monosacáridos (C*H2O)n usando poder reductor y poder energético producidos por la parte física. En el estroma de los cloroplastos también encontramos un ADN circular (ADNCLoroplástico) y ribosomas 70S.. ¿Cuántos ribosomas 70S hay dibujados en la figura del cloroplasto? __________________.
El espacio intratilacoidal es el compartimiento delimitado por la membrana de los tilacoides, es decir, es la proplongación del espacio ubicado entre las dos membranas cloroplásticas. Este compartimiento almacena a los protones (iones hidrógeno H+) necesarios para la síntesis del poder enrgético, el ATP.
En los tilacoides ocurre la porción física de la fotosíntesis. Pues ya sea en su membrana o en su interior, es allí donde se atrapa la luz, se le arranca al H2O sus hidrógenos y se genera el ATP necesario para fabricar a los monosacáridos, produciendo como deshecho O2, Fíjate que a los tilacoides apilados se les denomina Grana.
¿Cuántos tilacoides tiene la grana que está justo a la izquierda del ADNCL en la 9ª figura? ________________.
¿Cuántas grana hay en el mismo dibujo? _______________.
¿En cuál modelo celular encontramos cloroplastos? _____________________ __________________________________________.
Cuántos cloroplastos se ven en la segunda figura? ___.
Otros organelos membranosos de las células eucariontes.
Retículo endoplásmico (RE). La membrana nuclear externa se extiende hacia el citoplasma formando pliegues y cisternas aplanadas que se denominan retículo por parecer una pequeña red al ser observada con el microscopio electrónico. Existen dos variedades de retículo: El rugoso (granular) y el liso (agranular):
En la fotografía del RE marcado con fluorescencia se muestra en la 10ª figura. Fíjate en la apariencia de pequeña red.
El retículo endoplásmico rugoso (RER para los amigos) tiene pegados a su membrana del lado citoplásmico a ribosomas 80S. De ahí que la función de este organito sea la de fabricar proteínas destinadas al espacio extracelular o para las membranas de otros organelos. Ve la 6ª figura.
El retículo endoplásmico liso (REL) es un sistema de tubos membranosos y ramificados. La membrana es continua a la del RER. El REL realiza muchas funciones: transporte y modificación de proteínas, síntesis de lípidos membranales, reacciones tendientes a facilitar la excreción de fármacos u drogas, etc. (Especialmente en las células hepáticas. De allí que intoxicaciones recurrentes con alcohol (borracheras) conduzca a la muerte de las células encargadas de eliminar al tóxico (el alcohol) derivando al cabo de varios años en una cirrosis hepática de consecuencias fatales)
El Aparato de Golgi (A. de G.) es un conjunto de 3 a 7 vesículas membranosas aplanadas y apiladas (cisternas); todas ellas rodeadas de muchas vesículas pequeñas fusionándose y desprendiéndose de las cisternas. El papel del A. de Golgi es concentrar, modificar químicamente, "empaquetar" y "etiquetar" proteínas fabricadas en el retículo.
Ve la micrografía electrónica del aparato de Golgi en la 11ª imagen de esta entrada. ¿Cuántas vesículas membranosas están apiladas?____.
Lisosomas y fagosomas. Los primeros son vesículas membranosas no pueden reconocerse por su estructura, sino solo por la naturaleza de su contenido. Como su nombre lo indica son cuerpos (-somas) visibles al microscopio electrónico cuya membrana contiene enzimas digestivas, también llamadas hidrolíticas (liso- = disolver, romper). Por ello su función es la digestión intracelular, tanto de sustancias provenientes del exterior como organelos viejos.
El Aparato de Golgi el cual empaqueta las enzimas digestivas en bolsitas membranosas (los lisosomas primarios). La membrana, de éstos, contiene marcadores proteicos que permiten a los lisosomas fusionarse con los fagosomas los cuales son vesículas producidas por el proceso de la fagocitosis.
Ve la micrografía electrónica de una célula fagocitando una bacteria la figura 12.
Escribe en que consiste la fagocitosis: _____________________________________.
La fusión de un lisosoma 1º con un fagosoma da lugar a un lisosoma secundario en el cual se lleva a cabo la digestión intracelular.
¿Cuál es la función de los fagosomas? ____________ __________________________________________.
Peroxisomas (glioxisomas en metafitos). Estos organelos tampoco pueden ser reconocidos sólo por su forma. Se les puede identificar al microscopio electrónico sólo cuando han sido marcados por una reacción química que permite descubrir la presencia de enzimas oxidativas como la fosfatasa, la peroxidasa y otras. Estas enzimas destruyen a las formas tóxicas del oxígeno, como al agua oxigenada (H2O2, peróxido de hidrógeno) las cuales se forman en toda célula eucariótica (Todas las celulas eucarióticas son aerobias pues viven en un ambiente con oxígeno molecular O2, pero debido al caracter tóxico de este elemento poseen mecanismos de protección; uno de ellos es el peroxisoma, también llamado glioxisoma en las células vegetales)
¿Qué significado tienen los lexemas del nombre «Peroxisoma?
peroxi- = _______________________________.
-soma = ________________________________.
Vesículas de secreción. Al igual que los lisosomas y los peroxisomas, éstas vesículas no se pueden identificar en una imagen del microscopio electrónico, a menos que, determinemos químicamente su contenido, pues el tamaño es similar en ambos organelos. Estas vesículas transportan sustancias que van a ser secretadas, es decir, sacadas de la célula por el proceso llamado exocitosis.
Estas vesículas suelen formarse en el aparato de Golgi y contener proteínas o pequeñas moléculas orgánicas destinadas a diversas funciones fuera de la célula. Para ello, las vesículas de secreción son impulsadas por el citoesqueleto hasta la membrana plasmática y cuando entran en contacto con ella, las vesículas se fusionan con la bicapa de la membrana dejando salir su contenido.
Ve en la imagen 12 una micrografía electrónica de una célula especializada en secretar por exocitosis, antes y después de hacerlo. Es así como las enzimas y proteínas el lado exterior de la membrana.
Los undulipodios son los organoides encargados de la motilidad celular en las células eucarióticas. El nombre podrá parecerte raro, pero te informa de su función y de la forma en que la realiza.
Fíjate bien: -podio significa pie. Y ¿para qué sirven los pies? pues para desplazarse, moverse. Por eso sabemos de inmediato la función de los undulipodios. Unduli-, en cambio, está relacionado con el verbo ondular, de allí que sea fácil deducir que los undulipodios mueven a las células ondulándose, es decir, son "pies ondulantes".
Aún ahora encontrarás muchos libros donde llaman a los undulipodios, flagelos; si, así es, de la misma manera que a los flagelos bacterianos. Sin embargo, los estudios ultraestructurales han demostrado que ambos organelos tienen diferentes estructuras, además de funcionar de distinta manera. Esto induce a errores porque a dos estructuras distintas se les llama igual y a los undulipodios cortos y sólo por ser cortos se les da otro nombre, cilios; como si tuviesen diferente estructura o funcionasen de otro modo.
En la figura 13 tienes el corte transversal de un undulipodio.
¿El undulipodio es un organito membranoso? _____.
Claro, a diferencia del flagelo bacteriano. Nota también que a lo largo del undulipodio corren unos microtúbulos. En el corte transversal se ve que forman un arreglo circular de 9 pares y al centro dos microtúbulos solitarios.
El flagelo procariótico, en cambio, es muy distinto. Compara la 13ª figura del fllagelo bacteriano en la sección de la célula procariótica, después escribe que cosas tiene el undulipodio procariótico a diferencia del flagelo: __________ ____________________ y _________________________________________.
Compara el mecanismo de acción del flagelo bacteriano con el modo de funcionar del undulipodio:
El flagelo impulsa a la célula __________________.
El undulipodio impulsa a la célula ______________.
Por ello cada vez que leas sobre cilios o flagelos en una célula nucleada debes de entender undulipodios y no confundirlos con los verdaderos flagelos procarióticos.
Vacuola. Esta es un organoide membranoso muy grande (aproximadamente el 95% del volumen celular) y presente por lo general en las células eucarióticas autótrofas; puesto que vacuo significa vacio, escribe el significado del término vacuola: ________________________________.
Este organelo cumple toda una serie de funciones, entre ellas, controlar la turgencia de las células, almacena iones y otras sustancias, la digestión, aumentar el volumen celular sin incrementar la cantidad de citosol y otras.
Es común leer este nombre aplicado a vesículas mucho más pequeñas de las C.E. heterótrofas. Esto induce a error. Es conveniente que cada vez que leas «vacuola» en un contexto de células heterótrofas entiendas «vesícula». Puesto que no son iguales. Ve la 14ª figura donde se muestra una célula autótrofa, nota el enorme porcentaje del espacio ocupado por la vacuola y como los cloroplastos y demás estructuras quedan aplastadas contra la membrana plasmática.
Estructuras no membranosas.
Citoesqueleto. Las células eucarióticas poseen toda una serie de fibras que forman una trama que da soporte, produce movimiento y determina la forma de la célula. Por eso se le ha dado el nombre de citoesqueleto al conjunto de microfilamentos, filamentos intermedios, microtúbulos y otros componentes.
En la 15ª figura se muestra la fotografía de una célula en cultivo teñida con azul de Coomasie.
El citoesqueleto interviene en muchos procesos, tales como: la fagocitosis y la exocitosis, el moimiento cíclico del citoplasma de las células de plantas (ciclosis), la división celular (mitótica o meiótica), la motilidad celular, entre otras.
Es posible visualizar al citoesqueleto, marcando con sustancias fluorescentes a las proteínas que lo forman. En las figuras 1 y 2 sólo están representadas algunas fibras para permitir ver las demás estructuras.
Nota además en la micrografía de la F-15 que muchas fibras del citoesqueleto se dirigen hacia una región cercana al núcleo, precisamente donde se donde se encuentran los centriolos, otros organelos no membranosos.
Los centriolos son cilindros de material difuso donde están embebidos microtúbulos formando un arreglo circular de 9 tripletes y ningún microtúbulo central. Tienen un grosor de 0.2 µm y el doble de largo. Normalmente son un par de cilindros orientados ortogonalmente (a 90º uno de otro).Ve la figura 16.
Las células diploides tienen un par de centriolos que se encuentran cerca del núcleo de las C.E.H. y a su alrededor hay fibras del citoesqueleto que se extienden radialmente. Al par de centriolos también se le denomina centrosoma. Ve la fig. 16.
Se considera que los centriolos intervienen en la organización de los elementos del citoesqueleto y siempre que haya movimiento de por medio, los encontraremos. Por ejemplo:
En la base de los undulipodios encontramos unos cuerpos idénticos llamados cuerpos basales que organizan a los microtúbulos de los undulipodios.
El huso acromático necesario para el reparto de cromosomas durante la división celular mitótica (mitosis) también parece estar organizado por los centriolos. De hecho células de protozoarios necesitan perder sus undulipodios para que sus cuerpos basales contribuyan a la formación del huso y la célula pueda dividirse
¿Cuántos centriolos tiene la célula de la figura 1? _______.
¿Cuántos centriolos tiene la célula de la figura 2? _______.
¿En qué tipo celular encontramos centriolos? __________________________.
La pared celular en las células eucarióticas está hecha de una trama de fibras de polisacáridos, principalmente celulosa (en algas y plantas) o de quitina (en hongos). En muchos protistas no hay pared o está hecha de minerales. Las células de nosotros los animales no hay pared celular pero formamos una cubierta laxa rica en azúcares llamada glucocalix que se continúa con una matriz amorfa llena de proteínas llamada matriz extracelular.
La pared celular ya la estudiamos en las células procariónticas. Así pues, escribe: ¿Cuáles funciones lleva acabo ésta estructura?
_______________________________________.
_______________________________________.
_______________________________________.
Además de la protección contra rasgaduras, contra los choques osmóticos y de dar forma; la pared de las plantas contribuye a formar a una especie de esqueleto que soporta las enormes pesos y tensiones de los árboles.
Por supuesto que no describimos a todos los organoides celulares, pero con los anteriores es suficiente para que te des cuenta de la complejidad de las células.
Ahora observa los dos modelos de las células eucarióticas y contesta las siguientes preguntas:
¿Cuáles organelos no están presentes en la célula eucariótica heterótrofa? ______________________________________________________________.
¿Cuáles organelos no están presentes en la célula eucariótica autótrofa? _______________________________________________________________.
¿Cuáles organelos están presentes en ambas células eucarióticas? _______________________________________________________________.
¿Cuál o cuáles organelos nos permiten saber que una célula eucariótica es autótrofa? ______________________________.
¿Cuál o cuáles organelos nos permiten saber que una célula es eucariótica? _________________________________________________________.
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